Algunas bacterias como la E. coli poseen muchos flagelos por célula (habitualmente entre 4 y 10). Estas pueden rotar en dos sentidos:
- Rotación en el sentido contrario a las agujas del reloj, lo cual alinea los flagelos en un haz de rotación simple, causando que la bacteria nade en línea recta.
- Rotación en el sentido de las agujas del reloj, dobla el flagelos en un haz haciendo que cada flagelo apunte en dirección diferente causando detención del movimiento y dejando la bacteria en un lugar.
La dirección de rotación es dada por un observador externo, mirando desde abajo hacia la célula
Conducta
El movimiento total de la bacteria es el resultado de la alternancia entre las fases de detención y natatorias. Si alguien observa la bacteria nadando en un entorno uniforme, el movimiento se ve como un paseo arbitrario, con un nado en línea recta interrumpido con detenciones arbitrarias que reorientan a la bacteria. Las bacterias como E. coli son incapaces de elegir la dirección en la cual nadan, y son incapaces de nadar en una línea recta por más de algunos segundos, debido a la difusión rotatoria. En otras palabras, las bacterias olvidan la dirección a la cual se dirigen. Dadas estas limitaciones, es extraordinario que las bacterias puedan dirigir sus movimientos y encontrar lugares favorables de alta concentración de atrayentes (habitualmente alimentos) y evadir los repelentes (habitualmente venenos).
En la presencia de gradientes químicos, la bacteria realiza quimiotaxis o dirige su movilidad arbitraria basada en el gradiente. Si la bacteria siente que su movimiento va en la dirección correcta (hacia el atrayente y lejos del repelente) mantendrá su natación en una línea recta por un tiempo más largo antes de detenerse. Si su movimiento va en una mala dirección, se detendrá más rápido e intentará una nueva dirección al azar (aleatoria). En otras palabras, una bacteria como E. coli usa sus sensibilidad temporal para decidir si la vida está mejorando o empeorando. De esta manera si encuentra la ubicación con mayor concentración de atrayentes (usualmente la fuente) es mejor. Incluso a altas concentraciones es capaz de distinguir hasta las más pequeñas diferencias en concentraciones (atrayentes/repelentes). La función de escapar de los repelentes funciona con la misma eficiencia.
Parece considerable que este movimiento uniforme con propósito, es el resultado de una simple elección entre dos métodos de movimientos aleatorios, llamados detención y natación línea recta. De hecho, las respuestas quimiotácticas como el olvido de la dirección y la selección del movimiento, se parecen a las habilidades de tomar decisiones, en las superiores formas superiores de vida, que procesan los datos sensoriales con cerebros.
La naturaleza helical del filamento flagelar individual es critico, para que este movimiento ocurra. Así, como la proteína que forma el filamento flagelar, el flagelo es similar entre todas las bacterias flageladas. Los vertebrados parecen tener ventaja en este hecho al poseer un inmunoreceptor (TLR5) desigñado para reconocer la proteína conservada.
Así como hay muchas instancias en la biología, hay bacterias que no siguen estas reglas. Muchas bacterias, como es el Vidrio, son monoflageladas y tienen este único flagelo en un polo de la célula. Su método de quimiotaxis es diferente. Otros poseen un solo flagelo que se mantiene dentro de la pared de la célula. Esas bacterias se mueven a través de un rodamiento de toda la célula, lo cual se parece al movimiento del sacacorchos.
Regulación de los flagelos
Las proteínas CheW y CheA se unen al receptor. La ausencia de atrayentes causa una auto fosforilación en la histidinaquinasa, CheA, a través del único residuo de histidina altamente conservado. CheA, a la vez transfiere grupos forforilados para conservar residuos de aspartato en respuesta de los reguladores CheB y CheY [nota: CheA es una histidinaquinasa y no transfiere activamente grupos forforilados. La respuesta reguladora de CheB, toma el grupo fosforilado de CheA]. Este mecanismo de traducción de señal se llama “Two Component System” (Sistema de dos componentes) y es la forma común de la traducción de señal en las bacterias. CheY induce la detención del movimiento a través de la interacción con la proteína flagelar-interruptora proteína FliM, induciendo un cambio en el sentido de la rotación del flagelo, desde el sentido contrario a las agujas del reloj hacia el sentido de las agujas del reloj. El cambio del estado de la rotación de un solo flagelo es capaz de interrumpir el haz completo bulto y causar una vibración.
Transducción de la señal
Los gradientes químicos son detectados a través de muchos receptores transmembranales llamados "methyl accepting chemotaxis proteins" (Proteínas quemotácticas que aceptan grupos metilo) (MCPs) las cuales varían en las moléculas que ellas detectan. Estos receptores puede
n unir atrayentes o repelentes directa o indirectamente a través de la interacción con proteínas del espacio periplasmatico. Las señales de estos receptores son transmitidas a través de la membrana plasmática hacia el citosol, donde las Che proteínas son activadas. Las Che proteínas cambian las frecuencias de avance y giro, y alteran los receptores
Regulación de receptores
CheB, una vez activado por CheA, actúa como una metilesterasa, removiendo grupos metilo desde los residuos de glutamato en el lado citosólico (intracelular) del receptor. Esto trabaja en forma antagonista con la CheR, una metiltransferasa que adjunta residuos de metilo a los mismos residuos de glutamato. Mientras más residuos metilo se unen al receptor, mas aumenta la sensibilidad del receptor.
Una vez se detecta presencia de atrayente, se inhibe la autofosforilación de CheA, y por tanto de CheB, por lo que se induce una desmetilación del receptor. Del mismo modo, la regulación por retroalimentación (feedback) ajusta la metilación continuamente a los niveles ambientales, manteniendo sensibilidad para los más leves cambios del medio ambiente, incluso con concentraciones químicas restantes extremadamente bajas. Esta regulación permite a la bacteria, recordar las concentraciones químicas desde el pasado reciente y compararlas con aquellas que corrientemente experimenta (es decir, compara la presencia de señales extracelulares con la presencia de las mismas momentos antes, la cual es recordada por el nivel de metilación). Este “conocimiento” le da la posibilidad de hacer el viaje contra o a favor del gradiente. No obstante, el sistema de metilación sólo no puede explicar la amplia gama de sensibilidad que las bacterias poseen hacia los gradientes químicos. Mecanismos reguladores adicionales, como la agrupación de receptores y la interacción receptor-receptor también modula la vía de señalización
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